El contenido de este artículo de nuestra sección de Agrotecnia fue elaborado con información proveniente de  Universidad de Sevilla la cual fue revisada y reeditada por Portalfruticola.com 

Introducción

Cuando hablamos de estrés hídrico en una planta, rápidamente se tiende a pensar que el único problema que puede ocasionar en ella se debe a la falta de agua, es decir, a la sequía. Esto no es para nada cierto ya que las plantas también sufren perturbaciones por el problema contrario, que es el exceso de agua en el medio en el que crecen.

El exceso de agua en el sustrato da estrés de tipo secundario, conocido como hipoxia, perjudicial para las plantas terrestres. El agua en exceso no es tóxica, por eso no constituye un estrés primario, pero puede provocar un descenso del O₂ en los espacios aéreos, por lo que la hipoxia es un tipo de estrés secundario. Cuando el suelo está saturado de agua el aire de los poros del suelo es desplazado por ésta y el O₂ disuelto es rápidamente absorbido por microorganismos y plantas.

Imagen: www.flickr.com

El coeficiente de difusión del O₂ en ambientes húmedos es bajo: en los ambientes secos es de aproximadamente 0.25 cm³/s, mientras que en los ambientes húmedos el coeficiente de difusión del O₂ va desde 1 cm³/s hasta 10^-5 cm³/s. Es por esto que los suelos encharcados tienen poca capacidad de aportar O₂ a las raíces. Esta falta de suministro afecta al crecimiento de forma directa e indirecta, a través de unos cambios físico-químicos que la falta de O₂ provoca sobre las propiedades del suelo, y también a la planta (directamente) porque necesita el O₂ para respirar.

Aunque más adelante veremos cada apartado en detalle, a continuación se explican algunos rasgos generales de los efectos producidos por la hipoxia en las plantas.

Cambios físico-químicos del suelo inundado por falta de disolución de O2

Una de las características de los suelos con falta de O₂ es la disminución del potencial de óxido-reducción. Este potencial redox suele estar entre +400 y +700 mV, pero en un suelo inundado pasa a ser negativo y los compuestos del suelo que están oxidados se pueden reducir y así cambiar sus propiedades, como el nitrato. También el Mn está oxidado ( Mn O₂ ) y por falta de O₂ y por la acción de microorganismos pasa a ser reducido a Mn²⁺, que queda así disponible para las plantas.

Lo mismo ocurre con los hidróxidos de Fe³⁺: Fe(OH)³ → Fe²⁺ (que queda reducido y por tanto disponible).

En el caso de los sulfatos pasa algo similar: el SO4^2- , que es la forma oxidada, pasa a S^- (en una reducción) y de ahí a H₂S que es una forma más reducida aún y además es tóxica para la planta. En suelos saturados de agua y con mucho calor, en las capas superficiales, se produce la reacción: H₂S + SO₄^2- → SO₂, que es más tóxico para la planta que el H₂S.

Y otro ejemplo: el NO^3- → NO^2- → NO → N₂ (paso de nitrato a nitrito)

Por tanto, el suelo anaeróbico pasa a ser un suelo reductor, en el que se va perdiendo progresivamente más O₂. Se puede reducir CO₂ dando lugar a la formación de gas metano. Además, dependiendo de la composición en materia orgánica del suelo, la degradación por microorganismos anaeróbicos del suelo da lugar a compuestos orgánicos anómalos que pueden ser tóxicos, como el etileno (que induce senescencia, y cuyo efecto veremos más detalladamente en un apartado posterior) o ác.orgánicos , aunque normalmente esto no va asociado a cambios fuertes del pH.

La alta disponibilidad de Fe²⁺ y Mn²⁺ puede también producir efectos perjudiciales; en estudios con Erica cinerea se ha observado sensibilidad a la absorción de Fe²⁺ en condiciones de hipoxia. Este Fe²⁺ es tóxico, mientras que en E.tetralisc se da más resistencia ya que en condiciones de hipoxia no absorbe el Fe²⁺disponible.

Las plantas sensibles a la hipoxia se caracterizan por varios síntomas relativamente visibles, que explicaremos a posteriori:

• Disminuye la tasa de crecimiento.
• Engrosamiento de los tallos.
• Epinastia = plantas con los tallos caídos.

Además de todo esto, también veremos los mecanismos de tolerancia que presentan las plantas frente a la hipoxia producida por estrés hídrico, así como el papel que desempeñan algunos microorganismos en los efectos globales del proceso.

Aporte de oxígeno a la raíz

Las raíces normalmente obtienen suficiente oxígeno para la respiración aeróbica directamente de los espacios gaseosos del suelo. Los poros llenos de gas de suelos bien drenados y bien estructurados permiten la difusión del O₂ gaseoso hasta profundidades de varios metros. Consecuentemente, la concentración de O₂en el suelo profundo es similar a la del aire húmedo.

Sin embargo, el suelo puede estar inundado o encharcado cuando está pobremente drenado o cuando la lluvia o la irrigación son excesivas. El agua entonces entra por lo poros y bloquea la difusión del O₂ en fase gaseosa. El oxígeno disuelto difunde tan lentamente en el agua estancada que sólo unos pocos centímetros de suelo cerca de la superficie permanecen oxigenados.

Cuando las temperaturas son muy bajas y las plantas están en dormición, la reducción del oxígeno es muy lenta y relativamente poco perjudicial. Sin embargo, cuando las temperaturas son altas (mayores de 20º C) el consumo de oxígeno por parte de las raíces y la fauna y los microorganismos del suelo puede agotarlo en la mayor parte del suelo en tan solo 24 horas. Las plantas sensibles a la inundación se ven seriamente dañadas tras 24 horas de anoxia.

El crecimiento y la supervivencia de muchas especies vegetales se ven muy reducidos en estas condiciones y el rendimiento de las cosechas puede descender drásticamente. Por ejemplo el rendimiento del guisante (Pisum sativum), un ejemplo de una planta sensible a la inundación, que puede reducirse a la mitad con tan solo 24 horas de inundación.

Otras plantas, sobre todo las especies que no están adaptadas a vivir en condiciones de humedad continua y muchos cultivos, se ven afectadas de forma leve por la inundación y se consideran plantas tolerantes a ésta. Las plantas tolerantes a la inundación pueden soportar una anoxia (carencia de oxígeno) temporalmente, pero no durante períodos superiores a varios días.

Por otro lado, la vegetación natural de pantanos y ciénagas, y cultivos como el arroz, están bien adaptados a resistir deficiencias de oxígeno en el entorno que rodea la raíz. Las plantas de las zonas encharcadas pueden resistir anoxia y, por tanto, crecer y sobrevivir durante periodos de tiempo superiores a varios meses con su sistema radicular en condiciones de anoxia. La mayoría de estas plantas tienen adaptaciones que serán analizadas aquí, y que permiten obtener oxígeno en los entornos próximos para que los tejidos puedan soportar dichas condiciones de anoxia.

Prácticamente todas las plantas necesitan oxígeno cuando son metabólicamente activas y se pueden clasificar de acuerdo con el tiempo que pueden soportar en condiciones de anoxia en su entorno radicular sin sufrir un daño sustancial.

En las siguientes secciones analizaremos el daño causado por la anaerobiosis en raíces y brotes, cómo la vegetación de tierras encharcadas se enfrenta a las bajas tensiones de oxígeno y las diferentes aclimataciones al estrés anóxico que permiten distinguir entre especies tolerantes a la inundación y especies sensibles a la inundación.

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Las raíces resultan dañadas en ambientes anóxicos:

La tasa respiratoria y el metabolismo de las raíces se ven afectados incluso antes de que el O₂ sea totalmente eliminado del entorno de la raíz. La presión crítica de oxígeno (COP) es la presión de oxígeno a la cual la tasa respiratoria empieza a reducirse por la deficiencia de O₂. Para un ápice radicular de maíz en una solución nutritiva en agitación y a 25ºC, el COP es de unas 0,20 atmósfera (20 kPa o 20% de O₂ en volumen), que es casi la concentración que hay en el aire. A esta presión parcial de oxígeno (para un análisis de la presión parcial), la velocidad de difusión del O₂ disuelto desde la solución a los tejidos de una célula a otra es la misma velocidad de utilización del O₂. Sin embargo, los ápices radiculares son metabólicamente muy activos, por lo que las tasas respiratorias y de recambio del ATP son comparables a las de los tejidos de mamíferos.

En las zonas más viejas de las raíces donde las células son maduras y completamente vacuolizadas y la tasa de respiración es menor, la COP suele estar en el rango de 0,1 a 0,05 atmósferas. Cuando las concentraciones de O₂ están por debajo de la COP, el centro de la raíz se convierte en anóxico (carece totalmente de oxígeno) o hipóxico (parcialmente deficiente en oxígeno).

La COP es menor cuando la respiración se reduce a causa de temperaturas más frías; también depende del tamaño del órgano y del grado de compactación celular. Los frutos grandes son capaces de permanecer totalmente aeróbicos debido a los grandes espacios intercelulares que permiten fácilmente la difusión gaseosa. Para las células aisladas, una presión parcial de O₂ de 0,01 atmósferas (1% de O₂ en la fase gaseosa) puede ser adecuada, debido a que la difusión a pequeñas distancias asegura un aporte adecuado de O₂ a las mitocondrias. Una presión parcial muy baja de O₂ en la mitocondria es suficiente para mantener la fosforilación oxidativa.

El valor de K_m (constante de Michaelis-Menten) para la citocromo oxidasa es de 0,1 µM, una fracción mínima de la concentración del O₂ disuelto en equilibrio con el aire (277 µM a 20ºC). La gran diferencia entre los valores de COP para un órgano o tejido y los requerimientos de O₂ de la mitocondria se explica por la lenta difusión del O₂ disuelto en un medio acuoso.

En ausencia de O₂, el transporte electrónico y la fosforilación oxidativa en las mitocondrias cesan, el ciclo de los ácidos tricarboxílicos no puede funcionar y solo se produce ATP por fermentación. Así, cuando el aporte de O₂ es insuficiente para la respiración aeróbica, las raíces comienzan a fermentar piruvato(formado en la glicólisis) a lactato, por la acción de la lactato deshidrogenada (LDH). Sin embargo, en los ápices de las raíces de maíz, la fermentación del lactato es transitoria debido a que la reducción del pH intracelular lleva rápidamente a pasar de la fermentación láctica a la fermentación alcohólica. El cambio se produce a causa de la diferencia de pH óptimo de los enzimas citosólicos implicados.

A pH ácido, el enzima LDH está inhibido y la piruvato descarboxilasa está activa. El rendimiento neto de ATP en la fermentación es de sólo 2 moléculas de ATP por mol de hexosa que entra en la respiración (comparado con los 36 moles de ATP que se obtienen por cada mol de hexosa que entra en la respiración aeróbica). Por tanto, el daño en el metabolismo radicular por la falta de O₂ se debe en parte a la falta de ATP para impulsar los procesos metabólicos esenciales (Drew 1997).

Para medir el pH intracelular en ápices vivos de raíces de maíz obtenidos en condiciones no destructivas se ha utilizado la espectroscopia de resonancia magnética nuclear (RMN) (Robert y col. 1992). En las células sanas, el contenido de las vacuolas tiene un pH más ácido (pH 5,8) que el citoplasma (pH 7,4), pero en condiciones de extrema deficiencia de O₂, los protones van saliendo gradualmente desde las vacuolas al citoplasma, lo que aumenta su acidez. Estos cambios en el pH (acidosis citosólica) están asociados con el comienzo de la muerte celular.

Aparentemente, el transporte activo de H⁺ al interior de la vacuola por las ATPasas del tonoplasto se ralentiza por la falta de ATP y sin la actividad ATPasa no es posible mantener el gradiente normal de pH entre el citosol y la vacuola. La acidosis citosolica altera irreversiblemente el metabolismo en el citoplasma de las plantas superiores, del mismo modo a lo que ocurre en las células anóxicas de los animales. Esta acidosis del citoplasma es la que causa daños y la duración y el grado son los principales factores que distinguen a las especies sensibles a la inundación de las tolerantes.

La falta del O2 en las raíces también daña los brotes:

Las raíces anóxicas o hipóxicas carecen de energía suficiente para mantener los procesos fisiológicos de los que dependen los brotes. Diversos experimentos han demostrado que la incapacidad de las raíces de trigo y de cebada para absorber elementos esenciales y transportarlos al xilema (y de allí al vástago) conduce rápidamente a una falta de iones en tejidos en desarrollo y expansión.

Las hojas más maduras envejecen prematuramente debido a la redistribución de los elementos móviles por el floema (N,P,K) hacia las hojas más jóvenes.

La menor permeabilidad de las raíces al agua produce con frecuencia una disminución del potencial hídrico de las hojas, que se marchitan, aunque este descenso es temporal si se cierran los estomas, lo que evita posteriores pérdidas de agua por transpiración.

La hipoxia acelera la producción del precursor del etileno, el ACC (ácido 1-amil-nociclopropano-1-carboxílico) en las raíces. En tomate, el ACC viaja a través de la savia del xilema a los brotes donde, en contacto con el oxígeno, es convertido en etileno por la ACC oxidasa. Las superficies superiores (adaxiales) de los pecíolos de la hoja del tomate y el girasol tienen células que responden al etileno y que se expanden más rápidamente cuando las concentraciones de etileno son muy altas. Esta expansión da lugar a la epinastia, el crecimiento de las hojas hacia abajo. A diferencia de cuando se marchitan, la epinastia no implica la pérdida de turgencia.

En algunas especies (por ejemplo guisante y tomate) la inundación induce el cierre de los estomas sin cambios detectables en el potencial hídrico de las hojas. La falta de oxígeno en las raíces, como el déficit hídrico o las altas concentraciones de sales, puede estimular la producción de ácido abcísico (ABA) y el transporte del ABA a las hojas. Sin embargo, en estas condiciones el cierre estomático puede ser atribuido fundamentalmente a la producción de ABA por las hojas más maduras, las hojas inferiores. Éstas se marchitan y exportan su ABA a las hojas turgentes más jóvenes, lo que provoca el cierre estomático (Zhang y Zhang 1994).

Actividad de los microorganismos anaeróbicos del suelo

Cuando los suelos carecen por completo de O₂ molecular, la función de los microorganismos del suelo es particularmente importante para la vida y el crecimiento de las plantas.

Los microorganismos anaeróbicos del suelo obtienen su energía de la reducción del nitrato (NO₃^-) a nitrito (NO₂^-) o a óxido nitroso (N₂O) y nitrógeno molecular (N₂). Estos gases (N₂O y N₂) se pierden a la atmósfera en un proceso llamado desnitrificación.

A medida que las condiciones se hacen cada vez más reductoras, los microorganismos anaerobios reducen Fe³⁺ a Fe²⁺ y debido a su mayor solubilidad, el Fe²⁺puede alcanzar concentraciones tóxicas cuando los suelos están en condiciones anaeróbicas durante muchas semanas.

Otros microorganismos anaerobios pueden reducir sulfatos (SO₄^2-) a sulfuro de hidrógeno (H₂S), un veneno que afecta la respiración.

Cuando los microorganismos anaerobios tienen un aporte abundante de sustrato orgánico, los metabolitos bacterianos como el ácido acético y el ácido butírico pueden ser liberados al agua del suelo y estos ácidos, junto a compuestos de azufre reducidos, son los que dan ese olor desagradable al agua encharcada. Todas estas sustancias producidas por el microorganismos en condiciones anaeróbicas son tóxicas para las plantas a altas concentraciones.

Grados de tolerancia de las plantas frente a la hipoxia

A diferencia de las especies sensibles y tolerantes a la inundación, la vegetación propia de tierras encharcadas está mejor adaptada al crecimiento en suelos saturados de agua durante grandes periodos de tiempo. Incluso cuando el vástago está parcialmente sumergido en agua, estas plantas son capaces de crecer vigorosamente y no muestran signos de estrés.

En algunas especies de zonas encharcadas, como el lirio de agua (Nymphoides peltata), la inundación inmoviliza el etileno endógeno y se estimula la elongación celular del pecíolo, que se extiende rápidamente sobre la superficie del agua por lo que la hojas es capaz de llegar al aire. Los entrenudos del arroz de aguas profundas responden de un modo similar al etileno retenido, por lo que las hojas se extienden sobre la superficie del agua, aunque aumente el nivel de ésta. En el caso de Potamogeton pectinatus, una monocotiledónea acuática, la elongación del tallo es insensible al etileno, por lo que se ve promovida incluso en condiciones anaeróbicas por acidificación del agua circundante como consecuencia de la acumulación del CO₂ respiratorio.

En la mayoría de las plantas de zonas encharcadas y en muchas plantas que se aclimatan a las condiciones de encharcamiento, el tallo y las raíces desarrollan unos canales rellenos de gas que quedan interconectados longitudinalmente, y que proporcionan una ruta de baja resistencia para el movimiento de l oxígeno y otros gases. Los gases (aire) entran a través de los estomas o a través de las lenticelas de los tallos y raíces de leñosas y se mueven por difusión o por convección impulsados por pequeños gradientes de presión.

En muchas plantas propias de tierras encharcadas como el arroz, ciertas células están separadas por grandes espacios llenos de gases en un tejido conocido como aerénquima, que se desarrolla independientemente de los estímulos ambientales. Sin embargo, en algunas plantas propias de tierras secas, tanto monocotiledóneas como dicotiledóneas, la deficiencia de oxígeno induce la formación del aerénquima en la base del tallo y en las raíces en desarrollo.

La mayoría de los tejidos vegetales no pueden tolerar las condiciones anaeróbicas:

La mayoría de los tejidos de las plantas superiores no pueden sobrevivir en ambientes anaeróbicos durante mucho tiempo. Los ápices de las raíces de maíz, por ejemplo, son viables entre 20-24 horas si repentinamente son privados de O₂. En anoxia, se genera lentamente algo de ATP por fermentación y el nivel energético de las células se reduce gradualmente. Las características bioquímicas que permiten a algunas células tolerar la anoxia durante largos periodos no se conoce bien. Los ápices de las raíces de maíz y otros cereales muestran un modesto grado de aclimatación si primero sufren una hipoxia y después pueden sobrevivir más de 4 días en anoxia.

La aclimatación a unas condiciones anaeróbicas está asociada a la expresión de los genes que codifican muchas de las proteínas de estrés anaeróbico. Tras la aclimatación, se mejora la capacidad de llevar a cabo la fermentación alcohólica en anoxia (por tanto produciendo ATP para mantener el metabolismo) y esta mejora va acompañada de la capacidad de transportar el lactato del citosol al medio externo, y minimizar así la acidosis citosólica (Drew 1997).

La capacidad de los órganos de las plantas de zonas encharcadas para tolerar la anoxia crónica puede depender de estrategias similares a las descritas, pero claramente estos órganos se utilizan para conseguir efectos más importantes: las características criticas parecen ser el control del pH citosólico, la formación continuada de ATP por glicólisis y fermentación, y el almacenamiento adecuado del combustible de la respiración anaeróbica durante largos períodos. Se ha sugerido que la síntesis de alanita, succinato y ácido γ-aminobutírico en anoxia consume protones y minimiza la acidosis del citosol. Se han encontrado evidencias de este efecto en plántulas de arroz y de arroz silvestre o arroz indio tolerante a anoxia, pero no en plántulas de trigo o cebada, sensibles a la anoxia.

Los órganos de especies que alternan metabolismo anaeróbico y aeróbico necesitan superar las consecuencias de la entrada de O₂ tras la anoxia. Durante el metabolismo aeróbico se generan especies altamente reactivas del oxígeno, que normalmente son detoxificadas por los mecanismos de defensa celulares que implican a la superóxido dismutasa (SOD). Este enzima convierte los radicales superóxido en peróxido de hidrógeno, que es convertido en agua por la peroxidasa.

En los rizomas tolerantes a la anoxia de Iris pseudacorus, la actividad de la SOD aumenta unas 13 veces durante 28 días de anoxia. Este aumento no se observa en los rizomas de otras especies de Iris que no son tolerantes a la anoxia. En las especies tolerantes a la anoxia, la SOD está disponible para responder a la entrada de O₂ que se produce cuando las hojas emergen al aire desde el agua o el fango, por o que puede ayudar a resistir el estrés post-anóxico.

La aclimatación al déficit de O2 implica la producción de proteínas de estrés anaeróbico:

En las raíces de maíz en condiciones anóxicas, la síntesis de proteínas se detiene, excepto para 20 polipéptidos, que continúan siendo producidos (Sachs y Ho 1986). La mayoría de estas proteínas de estrés anaeróbico son enzimas de las rutas glicolítica y de fermentación.

El mecanismo por el que se detectan niveles reducidos de oxígeno en condiciones hipóxicas o anóxicas no está del todo claro. No obstante, uno de los primeros sucesos que se producen al reducir los niveles de O₂ es un aumento del Ca²⁺ intracelular. Esto sugiere que la señal del calcio está implicada en la ruta de transducción de la señal de anoxia. En cultivos de células de maíz, a los pocos minutos del inicio de la anoxia, un aumento de la concentración de Ca²⁺ citosólico actúa como señal que produce un aumento en los niveles de mRNA de la alcohol deshidrogenada (ADH) y la sacarosa sintasa.

Los productos químicos que bloquean el aumento de la concentración de Ca²⁺ también impiden la expresión de los genes de la ADH y la sacarosa sintasa que se inducen en condiciones de anoxia y aumentan notablemente la sensibilidad de las plántulas de maíz a la anoxia (Sachs y col. 1996). Serán necesarios más estudios para resolver estos mecanismos y explicar cómo la concentración de Ca²⁺ señaliza tanto la supervivencia inicial de las células en condiciones de anoxia como la inducción de la muerte celular y la formación del aerénquima durante la hipoxia prolongada.

La acumulación de mRNA de genes de estrés anaeróbico es el resultado de los cambios en la tasa de transcripción de estos genes. El análisis de las secuencias comunes en los promotores de la ADH de maíz y de Arabidopsis y de otros genes de estrés anaeróbico ha permitido la identificación de un elemento de estrés anaeróbico y un elemento caja G que se unen a factores de transcripción que actúan en cis y que activan la transcripción de estos genes. No obstante, todavía no se han determinado los detalles exactos de cómo se detecta la deficiencia de oxígeno no de cómo se produce el aumento de la transcripción de genes específicos por el cambio en los niveles de Ca²⁺ citosólico.

Hay que destacar la existencia de evidencias que apoyan la presencia de algún tipo de control sobre la traducción de los genes de estrés anaeróbicos. La eficiencia don la que los mRNA de los genes no regulados por estrés anaeróbico son traducidos tras el estrés hipóxico es claramente menor que las de los genes regulados por dichos estrés como la ADH.

Foto: morningchores.com

Aspectos fisiológicos y bioquímicos implicados en la hipoxia

Procesos bioquímicos

Para entender los aspectos fisiológicos implicados en el estrés hídrico por exceso de agua, deberíamos hacer un breve repaso a los procesos bioquímicos básicos que intervienen.

Glucólisis:

Ruta universal en todos los seres vivos.

Consta de reacciones que rompen la glucosa de 6C para dar dos moléculas de 3C También se produce energía en forma de ATP.

Está catalizada por unas 10 encimas que están en el citoplasma.

En los organismos aerobios la glucólisis sirve de preámbulo al Ciclo del Ácido Cítrico y a la cadena respiratoria, se extrae la mayor cantidad de la energía de la glucosa.

• Fermentación Láctica → Cuando el aporte de O₂ es insuficiente como ocurre en el músculo cuando se contrae vigorosamente xej. El piruvato no se puede oxidar mas y se reduce a lactato. Esta conversión tb l realizan las bacterias del ácido láctico en condiciones anaerobias.

• Fermentación Alcohólica → Por otro lado las levaduras en anaerobiosis reducen el piruvato a etanol y CO₂ .

Fases de la Glucólisis:

Secuencia de 10 reacciones que pueden dividirse en dos fases:

1º Fase: Consta de 5 reacciones y sirve de fase preparatoria : la glucosa se fosforila con ATP para dar Fructosa 1,6 BisP la cual se rompe en 2GAP.

La energía del ATP se gasta en:

• Aumentar energía libre de la glucosa y de los intermediarios de la glucólisis: formándose azucares fosfatos
• Atrapar glucosa en el interior de la célula: una vez que se fosforila la glucosa no puede salir ya que la membrana no posee trasportadores para la glucosa fosfato pero si para la glucosa.

2º Fase: Una serie de reacciones de oxido reducción y de fosforilación donde se genera ATP y NADH y se obtiene piruvato como producto final.

Fermentación Alcohólica:

La llevan a cabo las levaduras en condiciones anaeróbicas y en ella el piruvatoproducido en la glucólisis se convierte en Etanol mediante 2 reacciones:

• 1º Reacción: El piruvato se descarboxila para dar acetaldehído y esta catalizada por la piruvato dexcarboxilasa.

• 2º Reacción: El acetaldehído se reduce con el NADH donde el grupo aldehído pasa a alcohol formando etanol. Esta catalizada por la alcohol deshidrogenasa.

La Piruvato dexcarboxilasa contiene el coenzima tiamina pirofosfato (TPP) que deriva de la Vitamina B1 o tiamina.

La parte funcional de este coenzima es el anillo de tiazolio al cual transporta transitoriamente durante la catálisis de 2 de los 3C del piruvato en forma del grupo hidroxietilo o acetaldehído activo, el cual se libera luego como acetaldehído.

Mecanismo de acción:

• 1^er Paso: El anillo de tiazolio de la TPP disocia un H⁺ y se forma un carboanion al llevarse al carbono los dos electrones del enlace.

• Este carboanion actúa como un agente nucleofilico (afinidad por las q(+)) atacando y uniéndose al carbono del grupo ceto del piruvato.

• El H⁺ suele ser mas ácido ya que esta unido a un azufre que tira de los electrones del enlace.

• 2º Paso: El piruvato se descarboxila y se forma un carboanion que es inestable porque tiene tendencia a formar el enlace. El anillo de tiazolio estabiliza el carboanion al suministrar una estructura deficiente de electrones ya que el N₂ tiene q (+) que permite que los electrones del carboanion se deslocalicen en el anillo por resonancia.

• 3º Paso: Entra un H⁺ y se forma la hidroxyetil TPP.

• 4º Paso: Se rompe el enlace C-C entre el anillo y el grupo hidroxyetilo liberándose el acetaldehído y regenerándose el carboanion para realizar otro ciclo catalítico.

La Alcohol deshidrogenasa posee en un sitio catalítico un ion de Zinc que esta coordinado con 2 azufres de 2 cisteinas y con un nitrógeno de una histidina.

El Ion al tener q (+) polariza el grupo carbonilo del acetaldehído, se producen interacciones electroestáticas entre el Zn (+) y el O₂ (-); este hace que el carbonilo acepte un ion hidruro y se forme un intermediario tetraédrico donde el O₂ tiene q(-) que se estabiliza por interacciones electrostáticas con el Zn.

Posteriormente la entrada de un H⁺ compensa dicha q(-) formándose el Etanol.

En la reacción neta de la fermentación alcohólica no aparece ni NADH ni NAD ya que la glucosa forma 2 etanol sin que se produzca ni oxidación ni reducción neta que es lo que caracteriza a una fermentación debido a que el NADH de la glucólisis producido en la glucólisis con el G3P, se gasta en la reacción que cataliza la alcohol deshidrogenasa.

La fermentación alcohólica consiste de 11 reacciones enzimáticas

La fermentación Láctica las llevan a cabo las Bacterias del Ac. Láctico como las del género Lactobacillus (fabrican el yogurt). Se realiza también en el músculo cuando se contrae vigorosamente, es decir, cuando no hay suficiente oxigeno y el piruvato no se puede oxidar mas y se reduce a lactato con el NADH mediante la lactato deshidrogenasa.

No hay ni oxidación ni reducción neta porque el NADH de la glucólisis se gasta en la conversión de piruvato a lactato.

La regeneración del NAD⁺ durante la conversión del piruvato a lactato o etanol permite que la glucólisis puede continuar en condiciones anaeróbicas. Si no se produjera esta regeneración la glucólisis se pasaría a nivel del G3P.

Ciclo del Ac. Cítrico, Ciclo de los ac. tricarboxilicos o Ciclo de Krebs.

Es un proceso mediante el cual el grupo acetilo del Acetil CoA se oxida completamente a CO₂. Es un proceso aoeribio ya que los electrones se transfieren en un ultimo termino al O₂

El acetil CoA puede proceder tanto de la oxidación de los carbohidratos de la glucólisis y por el complejo piruvato deshidrogenasa. También de la oxidación de los ac. grasos y de algunos a.a; como de la degradación de algunos cuerpos catonicos.

Las enzimas del ciclo de Krebs se localizan en organismos eucarióticos en la matriz mitocondrial. Esta localización permite la interacción directa de los e^- que se extraen con la cadena respiratoria la cual se localiza en la membrana interna de la mitocondria.

Su función no se limita a la conservación de la energía puesto que algunos intermediarios del ciclo van actuar como precursores en rutas biosinteticas de un gran numero de compuestos en la célula.

Reacciones del Ciclo:

El oxalacetato en cada vuelta del ciclo entran 2C en forma de acetilo y salen 2C completamente oxidados como 2CO₂.

El oxalacetato esta al principio y al final del ciclo por lo que no hay perdida del mismo luego una sola molécula seria suficiente para oxidar un numero infinito de grupos acetilos. De las ocho reacciones del ciclo, cuatro son redox donde la energía que se libera se conserva en el NADH y en el FAD reducido.

Aspectos fisiológicos implicados

De una forma algo resumida, podemos explicar que si la hipoxia persiste las plantas adquieren características típicas de déficit hídrico, las hojas se secan y finalmente muere, como de sed. Esto se debe a que la planta es incapaz de absorber el agua porque no se da el transporte activo de iones necesario para que el agua difunda por las raíces (gradiente iónico), y si no se da este transporte activo para el que se necesita ATP no hay absorción de agua y se cierran los estomas y la planta se seca.

La absorción de agua e iones se hace por un transporte activo que requiere ATP. Como consecuencia de la hipoxia, la planta no es capaz de producir ATP. Por cada molécula de glucosa se generan 38 ATP en condiciones aerobias, mientras que en condiciones de hipoxia se inhibe el ciclo de Krebbs y se pasa a una respiración anaeróbica en la que se pueden generar metabolitos tóxicos (por ejemplo etanol).

La respiración anaeróbica tiene varias consecuencias:

• Escasez de ATP.
• Producción de sustancias tóxicas.
• Efecto Pasteur (*), mediante el cual aumenta la degradación de azúcares sin gasto de O₂, se produce un gasto de reservas sin producir ATP y aparecen sustancias tóxicas.

Cambios en el metabolismo del etileno.

La anaerobiosis favorece el paso de SAM (S-Adenilato-Metionina) a ACC (amino cicloprpano 1 carboxílico), pero para pasar de ACC a etileno se necesita O₂. En las raíces hay producción de ACC que es translocado al tallo y cuando sube por el xilema se encontrará con condiciones aérobicas (el ambiente dentro de la planta aérea contiene O₂) y el ACC se transforma en etileno, el incremento de etileno provoca la triple respuesta en plantas sensibles a la inundación: disminuyendo el crecimiento, aumenta el diametro del tallo y se produce epinastia de las hojas.El incremento de etileno hace también aumentar el nivel de auxinas en la parte aérea. También observamos el cierre de los estomas, así como un disminución de la fotosíntesis debido al cierre estomático y a que las plantas epinásticas sufren la aparición de sustancias tóxicas que afectan también a la fotosíntesis.

(*) El "efecto Pasteur", conocido como la capacidad de una célula en anaerobiosis de pasar espontáneamente a la aerobiosis, de manera que pueda obtener más energía con menos combustible, queda bloqueado cuando la agresión es intensa o de larga duración. La desadaptación en este caso es total, hasta que eventualmente, pudiera aparecer un factor de "desbloqueo" del "efecto Pasteur". Traducido en términos de bioquímica el efecto Pasteur se entiende como sigue: toda célula tiene la tendencia natural a obtener con la menor cantidad de combustible (carbohidrátos, lípidos, proteínas, etc.), el mayor número de moléculas de alto nivel energético (ATP) para una óptima funcionalidad.

En virtud de que la anaerobiosis sólo produce dos moléculas de ATP por molécula de glucosa, frente a las 36 moléculas de ATP obtenidas a través de la aerobiosis (ciclo de Krebs y reducción del oxígeno por la cadena respiratoria), el efecto Pasteur simboliza la "ley del menor esfuerzo" celular para la obtención máxima de energía.

En caso de no aparecer oxígeno en éste lapso, se producirá el bloqueo irreversible del efecto Pasteur, por aumento de los niveles de ácido pirúvico que interceptará el paso de los electrones a la cadena respiratoria y la consecuente parálisis del ciclo aeróbico (Efecto Crabtree). Puesto que el ácido pirúvico en este caso no está disponible, para "nutrir" el ciclo de Krebs (por su conversión metabólica a ácido málico y oxalacético), se explica la interrupción de la aerobiosis. La irreversibilidad de este bloqueo proviene del hecho siguiente: La célula se encuentra en un estado de baja energía (2 ATP en lugar de los 36). La falta de ATP impide entonces la transformación de la tiamina (vitamina B1) en cocarboxilasa o pirofosfato de tiamina, resultado de la fosforilación de la tiamina por una molécula de ATP, coenzima responsable de la descarboxilación del ácido pirúvico, cuyos valores aumentan por tal razón.

Se instala entonces un círculo vicioso entre la producción de ATP y la ausencia de fosforilación de la tiamina:

Nivel bajo de ATP → tiamina no fosforilada → Efecto Pasteur bloqueado → nivel bajo de ATP, etc.

Dejando un poco el Efecto Pasteur y ampliando un poco la información sobre las consecuencias de la respiración anaerobia, podemos extendernos en que aún en sustratos aireados, debido al alto consumo de oxígeno en los meristemos apicales de la raíz en particular, pueden predominar condiciones hipóxicas y una alta proporción de células puede estar involucrada en el metabolismo anaeróbico. Bajo deficiencia de oxígeno en el medio de enraizado (e.g., inundación) se realza el metabolismo anaeróbico en las raíces de la mayoría de especies vegetales, independiente de su tolerancia a la inundación, y se incrementa la formación de etanol y lactato a expensas de la degradación de carbohidratos en el ciclo del ácido tricarboxílico (TCA).

La fermentación a etanol es ineficiente en la utilización del carbono, son producidas 2 moles de ATP por mol de hexosa comparando con las 36 moles de ATP por mol de hexosa en el ciclo TCA y la respiración aeróbica. La realzada tasa de glicólisis bajo anaerobiosis (efecto Pasteur) puede ser considerada una reacción compensatoria en términos de carga energética.

En plantas de arveja después de 3 a 4 días de inundación la concentración del etanol en las raíces se incremento agudamente y la liberación de etanol en el xilema se elevo hasta 2.1 mм comparada con 0.07 mм en el control no inundado.

La pobre aireación del suelo inducida por el excesivo riego de los árboles de manzano puede aún incrementar el contenido de etanol de los frutos en el momento de cosecha y reducir el mantenimiento de la calidad durante el almacenamiento. La acumulación de etanol en las raíces ha sido sugerida como el principal factor responsable del daño por inundación a especies de secano pero esto parece improbable por un número de razones. En primer lugar las células y tejidos vegetales son capaces de tolerar concentraciones bastante altas de etanol, y aunque se han encontrado estrechas correlaciones entre la concentración de etanol y el daño por anegamiento los efectos perjudiciales sobre el crecimiento vegetal son probablemente causados por el acetaldehído que es un intermediario en la formación del etanol (ver arriba) y es altamente tóxico. Es cuestionable, sin embargo, si hay una causa universal de daño por anoxia en todas las especies y tejidos vegetales.

La difusión del daño por anoxia varía en gran parte entre especies, tejidos y condiciones experimentales, y el tiempo que toman los tejidos ó plantas para morir puede tomar desde unas pocas horas a meses. Cuando una muerte es rápida las malfunciones celulares pueden deberse a una declinación en el nivel de ATP lo que conduce al deterioro en la bomba del flujo de H⁺ y en la acidificación del citoplasma. En tejidos y plantas donde el daño es menos rápido y se mantienen los niveles de ATP, el carbohidrato almacenado puede limitar la sobrevivencia bajo anaerobiosis. De acuerdo con esto bajo condiciones anaeróbicas un suministro exógeno de glucosa prolongaría la viabilidad de la punta radical y retrasaría la perdida del potencial de elongación de las raíces.

Un posible factor que empeora el daño por anoxia es el resuministro de aire, lo que se presenta típicamente bajo condiciones de inundación temporal. Este "estrés posanoxia" depende de la acumulación del etanol y de las actividades de las SOD y peroxidasas formadas bajo la anaerobiosis. El resuministro de aíre realza la conversión del etanol en acetaldehído y la generación de radicales de oxígeno. El pretratamiento con ácido ascórbico como un antioxidante es por lo tanto un medio efectivo para aumentar la tolerancia de tales plantas al "estrés posanoxia".

En suelos de alto contenido de materia orgánica y con simultáneamente alta actividad microbiana los periodos prolongados de inundación conducen a la acumulación de ácidos grasos y fenólicos volátiles en el suelo, los que son factores adicionales de estrés que afectan el metabolismo y crecimiento radical, especialmente a bajo pH del suelo.

La importancia relativa de las sustancias tóxicas que se acumulan en el suelo, y de las toxinas originadas por la raíz debido a la inundación depende de circunstancias particulares. Por ejemplo, en especies de secano la repentina inundación en un suelo con alta temperatura afecta principalmente el metabolismo radical vía anaerobiosis. Después de periodos prolongados de inundación de suelos altos en materia orgánica, sin embargo, la acumulación de toxinas originadas del suelo puede volverse una crecientemente importante causa de daño.

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Tolerancia versus Evasión:

Las plantas difieren ampliamente en su capacidad para adaptarse a la inundación, como se aprecia a partir de las diferencias entre las especies de aniego y de secano. Los ejemplos extremos de cultivos son la cebada y el arroz de aniego. Existen otras diferencias genotípicas bien conocidas entre las especies forrajeras. El principal factor de estrés para las plantas en los suelos inundados es el déficit de oxígeno. De acuerdo al concepto general de estrés de Levitt (1980) se puede conseguir la adaptación mediante la evasión del factor de estrés ó la tolerancia al estrés ó ambas de estas estrategias:

La importancia relativa de los dos componentes de tolerancia versus la evasión depende de varios factores, de la duración del déficit del oxígeno en particular. Para un déficit de oxígeno a corto plazo (e.g., después de fuertes lluvias) se requiere de tolerancia al estrés, mientras que para un déficit a largo plazo también se necesita de la evasión del estrés del suelo. La evasión del estrés se vuelve el factor clave en la adaptación vegetal a suelos permanentemente inundados.

A fin de hacer frente a las altas concentraciones de Fe⁺² en los suelos sumergidos, las especies de aniego requieren de mecanismos particulares para detoxificar al hierro cualquiera por la exclusión desde la toma (rizosfera oxigenada) ó su toma (includer) y detoxificación mediante altas actividades de SOD y peroxidasa y catalasa:

Adaptación metabólica:

Comparadas con las especies sensibles a la inundación, las especies tolerantes a la inundación son más capaces de regular su tasa de glicólisis y fermentación a etanol. Se ha mostrado evidencia sobre la importancia de esta regulación en la Tabla III.1(inserta más abajo) para cebada y arroz de aniego. En cebada bajo hipoxia la actividad de la alcohol deshidrogenasa (ADH) se incremento cerca de diez veces mientras que la actividad de la citocromo oxidasa disminuyo marcadamente. A pesar del alto flujo de carbono a etanol, la cebada no fue capaz de mantener la carga energética. En contraste, el arroz retuvo una alta actividad de la citocromo oxidasa. Esta enzima tiene una alta afinidad por el O₂ y puede ayudar a secuestra cualquier oxígeno disponible en las raíces para mantener un alto nivel de ATP. De acuerdo a la hipótesis del pH stat de Davies-Roberts, la prevención de la acidificación del citosol (e.g., mediante el transporte de malato y lactato a la vacuola) es un factor clave en la resistencia a la anaerobiosis.

Hay alguna evidencia de que en especies tolerantes a la inundación, la incrementada actividad de la SOD bajo anoxia es un mecanismo importante de protección para prevenir el daño oxidativo durante la recuperación del estrés por anoxia, e.g., después de una inundación transitoria.

Bajo condiciones naturales las concentraciones de oxígeno en el tejido radical son usualmente menores que en el suelo De este modo, las raíces ya experimentan hipoxia antes del comienzo de la anoxia bajo la inundación.

Las raíces de plantas cultivadas en suelo tienen por lo tanto mas tiempo para adaptarse que en las condiciones impuestas en muchos laboratorios de estudio. Por consiguiente, el pretratamiento de las raíces de trigo ó maíz por varias horas bajo hipoxia (1-6% de oxígeno) resulta en incrementos de varias veces en la actividad ADH y en el subsiguiente periodo de anoxia con incrementos correspondientes en los niveles de ATP y en las tasas de sobrevivencia.

Bajo deficiencia de oxígeno se sintetizan unas proteínas especiales, los polipéptidos "anaeróbicos" (ANP_s), y en maíz varias de estas proteínas han sido identificadas como enzimas de la glicólisis y fermentación. En especies vegetales no conocidas por la formación de nódulos radicales se ha demostrado la presencia de genes que codifican para la hemoglobina, y en estas especies la desoxigenación de la oxihemoglobina bajo deficiencia de oxígeno puede servir como un mensaje celular para inicial el metabolismo anaeróbico.

Para la adaptación a la inundación es importante una alta tolerancia al manganeso, la cebada y el arroz representan extremos en este aspecto. Mientras que aún menos de 200 mg manganeso por kilogramo de peso seco foliar es tóxico para la cebada, más de 10 veces de esta cantidad es tolerada por el tejido foliar del arroz sin ninguna depresión del crecimiento. En cebada cultivada en suelos altos en manganeso, la sensibilidad a la inundación puede estar bien relacionada en parte a la baja tolerancia al manganeso de los vástagos. Los mecanismos por los que los vástagos se vuelven tolerantes al alto contenido de manganeso en el tejido (por ejemplo, complejación del manganeso con el ácido oxálico) han sido. En especies de aniego como el arroz, la tolerancia del tejido al hierro es también considerablemente superior que en especies de secano. Sin embargo, muchas especies de aniego son intolerantes a los altos niveles de hierro en el tejido e independientemente de la tolerancia a la inundación la toxicidad por hierro puede presentarse a niveles similares de hierro en las hojas (~1100-1600 mg Fe kg^-1 peso seco) de especies tolerantes e intolerantes a la inundación como ha sido mostrado para Rumex.

La reducción de la tasa metabólica y el uso de carbohidratos de reserva (almidón y sacarosa) en periodos de latencia, con escaso almacenamiento de proteínas y lípidos, son estrategias para conseguir sobrevivir en suelos inundados.

La substitución de la glicólisis por la vía alternativa de las fosfatopentosas produce menos substancias tóxicas en plantas tolerantes al encharcamiento, en las que la falta de enzima málica incrementa la acumulación de malato, disminuye la consiguiente formación de piruvato y, a la postre, de etanol sumamente tóxico para las plantas; y cuya acumulación puede también evitarse por acción de la alcohol deshidrogenasa activada en condiciones de anaerobiosis (Kozlowski y Pallardy, 1997). Algunas especies resistentes, que muestran un marcado aumento en la actividad de la nitrato reductasa, pueden usar nitrato como substrato respiratorio bajo condiciones de anaerobiosis (Levitt, 1980).

Cambios en la expresión génica

En las raíces de las plantas de maíz, las condiciones de anoxia causan un rápido y dramático cambio en la expresión y actividad génica, produciendo un 70€ de reducción en la sintesis proteica total. La sintesis de proteica se ve también reducida en condiciones de hipoxia pero menos extensión. Las modificaciones en la sintesis de proteínas observadas en la anoxia son el resultado de la regulación transcripcional y traduccional de la expresión génica.

Aunque la mayoría de la expresión de los genes se encuentra reprimida en respuesta a la privación de oxígeno, un importante subconjunto de genes esta regulado. La mayoría de las proteínas conocidas sintetizadas en raíces en condiciones de anoxia, son enzimas implicadas en la degradación del almidón y la sacarosa, glucólisis y fermentación etanólica, las cuales sufren por tanto un incremento en esta situación.

El gen promotor del Adh del maiz y Arabidopsis ha sido caracterizado. En ambas especies poseen estos promotores cis-funcionales que actúan los elementos que se requieren para la expresión de hipoxia y células anoxicas. Estos incluyen el elemento de respuesta anaeróbica, que se encuentra en la región promotora de muchos genes que son inducidos por transcripcionalmente en niveles bajos de oxígeno en monocotiledóneas y dicotiledóneas y G-box. Dos factores de transcripción se han identificado que interactúan con el G-box de Arabidopsis Adh1.

Por otra parte, se puede producir una rápida acumulación de especies reactivas de oxígeno (ROS), tales como los radicales superóxido (O^2-), oxidrilo (OH) y oxígeno singlete (1O²), en cloroplastos y mitocondrias. Estrés oxidativo, es un término comúnmente utilizado para describir los efectos adversos de las ROS sobre las plantas. Éstos pueden consistir en la degradación de pigmentos fotosintéticos, peroxidación de lípidos, alteraciones en la permeabilidad selectiva de las membranas celulares, desnaturalización de proteínas, y mutaciones en el ADN. Para reparar y mitigar el daño producido por las ROS, ciertas especies han desarrollado mecanismos de protección como la síntesis de dos tipos de antioxidantes: a) sustancias no enzimáticas, de bajo peso molecular, como los fenoles, y b) enzimas como la superóxido dismutasa (SOD) y la peroxidasa (POD). La SOD participa en la detoxificación del radical superóxido, y su acción produce H₂O₂ y O₂. La POD, por su parte, descompone el H₂O₂, por la oxidación de cosustratos, como fenoles y antioxidantes.

Implicación del etileno

El etileno es el compuesto insaturado más sencillo. En condiciones fisiológicas de temperatura y presión es un gas incoloro, de aroma similar al del éter etílico, más liviano que el aire, sumamente inflamable y volátil; muy hidrosoluble.

Su biosíntesis se produce en casi todos los órganos de las plantas superiores a partir del aminoácido metionina, aunque la tasa de producción dependerá del tipo de tejido y de su estadío de desarrollo. En general las regiones meristemáticas y nodales son las más activas en la biosíntesis. Sin embargo la producción también se incrementa durante la abscisión foliar, senescencia de las flores y maduración de frutos.

El catabolismo de esta molécula se produce por difusión hacia la atmósfera, o bien por oxidación hasta etilenóxido, etilenglicol o CO₂.

Dentro de la planta, el etileno se transporta de célula a célula en el simplasto y floema, difundiendo en el citosol, ya que es suficientemente soluble en agua para ser transportado en soluciones y suficientemente no polar para pasar a través de las membranas rápidamente. Su sitio de acción es próximo al de síntesis.

El etileno está implicado en la respuesta a largo plazo a la hipoxia. La baja tensión de oxígeno, menos de 12.5 kPa hasta 3 kPa favorece la síntesis de esta hormona, la cual tiene diversos efectos en la planta:

• Formación del aerénquima
• Hiperelongación del tallo
• Epinastia

Estos efectos son estudiados con inhibidores y antagonistas del etileno. Los resultados se resumen en la siguiente tabla:

Tras estudios de producción bajo exceso de agua edáfica en clones de E.globulus se observó que no se encontraron diferencias significativas para el valor de la superficie foliar, pero sí en el diámetro basal. En las mediciones de parámetros de intercambio gaseoso se encontró una disminución progresiva de la tasa fotosintética neta a lo largo del desarrollo. La producción de etileno es la máxima para la especie, debidos a estrategias genéticas para responder al estrés.

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Formación del aerénquima

El aerénquima es un parénquima con grandes espacios intercelulares llenos de aire, presentando sus células constituyentes finas membranas no suberificadas; en unos casos es un tejido primario y en otros, producto del felógeno o de un meristemo parecido. Se pueden formar por muerte celular y disolución (lisogenia), por separación entre las células sin colapso (esquizogenia), o por combinación de ambas (esquizolisogenia).

El ACC (amino cicloprpano 1 carboxílico) viaja por la vía xilemática hasta las raíces. En el apéndice radicular, la hipoxia estimula la actividad de la ACC sintetasa y de la ACC oxidasa, por tanto, el ACC y el etileno se sintetizan más rápidamente. El etileno produce la muerte y desintegración de las células en el córtex articular, los espacios que antes ocupaban estas células pueden llenarse de gas y facilitan el movimiento del O₂. En situación de anoxia no se promueve la síntesis de etileno, y por tanto, no participa en la formación del aerénquima. Sin oxígeno, el ACC no puede ser convertido el etileno.

La muerte celular señalizada por el etileno es altamente selectiva, las células de la raíz que no están destinadas a morir no resultan afectadas. Se cree que el aumento en la concentración de Ca²⁺ citosólico forma parte de la ruta de transducción de señal que conduce a la muerte celular. Los compuestos químicos que aumentan la concentración de Ca²⁺ promueven la muerte celular incluso en condiciones no inductoras de dicha muerte; a la inversa, los compuesto químicos que reducen la concentración de Ca²⁺ bloquean la celular en raíces hipóxicas que normalmente formarían aerénquima. La muerte celular dependiende de etileno en respuesta a la hipoxia es un ejemplo de muerte celular programada.

La creación del aerénquima aporta algunas ventajas, como el mayor crecimiento de la raíz, ya que el aerénquima se extiende hasta la zona apical. Además se produce la disminución de la toxicidad del hierro, ya que la difusión del O₂ hacia el suelo oxida al Fe²⁺ a Fe³⁺. El Fe³⁺ no es tóxico. Además, se miniminiza el efecto de los microorganismos del suelo encharcado. Esta aireación también contribuye a crear un gradiente de temperatura y una ventilación de los tejidos.

También conlleva algunos inconvenientes, ya que al engrosarse la raíz se ve dificultada la absorción de nutrientes. Además el CH4 que se libera a la atmósfera contribuye aproximadamente un 17% al efecto invernadero.

Hiperelongación del tallo

Algunas plantas (o parte de ellas) pueden tolerar exposiciones a condiciones estrictamente anaeróbicas durante un largo período de tiempo (semanas o meses). Entre ellas se encuentran el embrión y el coleóptilo de arroz y de Echinochloacrussgalli var. Oryzola (arroz silvestre) y los rizomas (tallos horizontales bajo el suelo) de Schoenoplectuslacustri, de Scirpusmaritimus y de Typhaangustifolia. Estos rizomas pueden sobrevivir durante muchos meses y expandir sus hojas en una atmósfera anaeróbica.

En la naturaleza, los rizomas pasan el invierno en lodos anaeróbicos en los bordes de los lagos. En primavera, una vez que las hojas se han expandido sobre el lodo o la superficie del agua, el O₂ difunde hacia abajo a través del arénquima al rizoma. Entonces el metabolismo cambia de un tipo anaeróbico (fermentación) a uno aeróbico y las raíces empiezan a crecer utilizando el oxígeno disponible. Asimismo, durante la germinación del arroz propia de tierras húmedas, el coleóptilo transpasa la superficie del agua y genera una ruta de difusión (como un "tubo de respiración") del O₂ para el resto de la planta. Aunque el arroz silvestre es una especie de tierras encharcadas, sus raíces son tan intolerantes a la anoxia como las de maíz.

A medida que la deficiencia de oxígeno del suelo se va extendiendo por las raíces, la formación del contínuo de aerénquima hasta el ápice permite que el oxígeno se mueva desde la raíz y abastezca a la zona apical. En las raíces de arroz y otras plantas de tierras húmedas existen barreras estructurales compuestas por células suberinizadas y lignificadas que previenen la difusión del O₂ hacia el suelo. El O₂ así retenido airea el meristemo apical y permite el crecimiento de 50 cm o más en un suelo anaeróbico. Al detectarse bajos niveles de oxígeno se aumenta la producción de etileno, lo que provoca el aumento de la hormona ácido abscísico (ABA) y que aumente la sensibilidad a gibrelina (GA), lo que conlleva un aumento en el crecimiento intermodal, es decir un mayor desarrollo del tallo.

Por el contrario, las raíces de especies de tierras secas como el maíz son permeables al O₂ y no son capaces de conservarlo del mismo modo. Así, en el ápice radicular de estas plantas de tierras secas, el O2 interno llega a ser insuficiente para la respiración aeróbica y esto limita gravemente la profundidad a la cual las raíces pueden extenderse en un suelo anaeróbico.

Epinastia

Definimos la epinastia como ciertos cambios morfológicos típicos de plantas sensibles a condiciones de encharcamiento (por ejemplo, el tomate)

Un ejemplo sería el crecimiento diferencial de las células adaxiales (más sensibles al etileno) del pecíolo. El mayor crecimiento de las células superiores y el menos crecimiento de las inferiores provocan la torsión de la hoja. No existen cambios de turgencia.

Algunas de las ventajas son la menor absorción solar, menor transpiración; lo que conlleva una menores pérdidas de agua.

Fuente: Universidad de Sevilla

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