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Fototropismo, direccionalidad del crecimiento de las plantas por luz y fotoperiodicidad, regulación de la floración y otras transiciones del desarrollo por la longitud del día y la noche.

Foto: www.sixtwelve.org

Puntos más importantes

  • Las plantas tienen una variedad de respuestas a la luz en su desarrollo, fisiología y crecimiento, a veces solo a luz de determinadas longitudes de onda.
  • En el fototropismo, una planta se inclina o crece con direccionalidad en respuesta a la luz. Los brotes suelen moverse hacia la luz; las raíces, suelen alejarse de ella.
  • En la fotoperiodicidad, la floración y otros procesos del desarrollo se regulan en respuesta al fotoperiodo, o duración del día.
  • Las plantas de día corto florecen cuando la duración del día es menor a cierto umbral, mientras que plantas de día largo florecen cuando la duración del día es mayor a cierto umbral.
  • En muchas plantas, la fotoperiodicidad se controla por el traslape entre la señal de la longitud de día y los ritmos circadianos de la planta.

Introducción

Casi todas las plantas pueden realizar fotosíntesis, que es clave para la supervivencia de estas plantas: les permite hacer las moléculas de azúcar que sirven como combustible y materiales de construcción. Pero las plantas responden a la luz —a veces, a luz de longitudes de onda específicas— también de otras maneras. Estas respuestas independientes a la fotosíntesis permiten que las plantas se adapten a su ambiente y optimicen su crecimiento.
 
Por ejemplo, algunos tipos de semilla germinan solo cuando reciben suficiente cantidad de luz, además de otras señales. Otras plantas tienen formas de detectar si están a la sombra de plantas vecinas según la calidad de luz que reciben. Pueden aumentar su crecimiento hacia arriba para superar a sus vecinas y obtener una mayor proporción de luz.
 
Las respuestas de la planta a la luz dependen, lógicamente, de la capacidad de la planta de percibir la luz. En la percepción de la luz en las plantas participan moléculas especiales llamadas fotorreceptores, que se componen de una proteína vinculada a un pigmento que absorbe luz llamado cromóforo. Cuando el cromóforo absorbe la luz, causa un cambio en la forma de la proteína, que altera su actividad e inicia una vía de señalización. La vía de señalización resulta en una respuesta a la señal luminosa, como un cambio en la expresión genética, el crecimiento o la producción hormonal.
 
En este artículo nos centraremos en dos ejemplos de las respuestas de las plantas a la luz y exploraremos cómo estas respuestas permiten a las plantas crecer de forma acorde a su ambiente:
  • El fototropismo es una respuesta direccional que permite a las plantas crecer hacia, o en algunos casos en dirección contraria de, una fuente de luz.
  • El fotoperiodo es la regulación de la fisiología o desarrollo en respuesta a la duración del día. El fotoperiodo permite que algunas especies de plantas floreen, es decir cambien al modo reproductivo, solo en ciertos momentos del año.
¡Veamos cómo funcionan estas respuestas a la luz!

Fototropismo

Una importante respuesta a la luz en las plantas es el fototropismo, que implica el crecimiento para acercarse -o alejarse- de una fuente de luz. El fototropismo positivo es el crecimiento hacia una fuente de luz; el fototropismo negativo es el crecimiento en la dirección contraria a la fuente de luz.
Los brotes, o partes aéreas de las plantas, suelen mostrar fototropismo positivo —se inclinan hacia la luz. Esta respuesta ayuda a que las partes verdes de la planta se acerquen a una fuente de energía luminosa, que puede utilizarse para la fotosíntesis. Las raíces, por el contrario, tienden a crecer en dirección contraria a la luz.

En el fototropismo participa una señal móvil

En 1880, Charles Darwin y su hijo Francis publicaron un documento en el que describían la inclinación de plántulas de pasto hacia la luz. En concreto, examinaron esta respuesta en plantas muy jóvenes que apenas habían brotado, cuyas hojas y brotes todavía estaban cubiertos por una envoltura llamada coleoptilo.
El equipo de padre e hijo analizaron la respuesta de inclinación con experimentos en los que cubrían la punta o la parte baja del coleoptilo. Mediante estos experimentos, encontraron que la luz se percibe en la punta del coleoptilo. Sin embargo, la respuesta —la flexión o, a nivel celular, la elongación desigual de las células— ocurre muy por debajo de la punta. Concluyeron que se debe enviar algún tipo de señal hacia abajo desde la punta del coleoptilo hacia su base.
 
En 1913, el fisiólogo danés Peter Boysen-Jensen continuó este trabajo y confirmó que una señal química producida en la punta era responsable de la respuesta de flexión:
  • Primero cortó la punta de un coleoptilo, cubrió la sección cortada con un bloque de gelatina y reemplazó la punta. El coleoptilo fue capaz de doblarse con normalidad al exponerse a la luz.
  • Cuando intentó el experimento otra vez usando una hojuela impermeable de mica en vez de gelatina, el coleoptilo perdió la capacidad de doblarse en respuesta a la luz.

Solo la gelatina —que permite que una señal química viaje por sus poros— permitía la comunicación entre la punta y base.
 
Mediante una variación de este experimento, Boysen-Jensen también fue capaz de demostrar que la señal móvil viajaba en el lado sombreado de la plántula. Cuando se insertaba la placa de mica en el lado iluminado, la planta aún se inclinaba hacia la luz, pero cuando se insertaba en el lado sombreado, la respuesta de inclinación no se producía. Los resultados de este experimento también indicaban que la señal era un estimulante del crecimiento en lugar de un represor, puesto que la respuesta al fototropismo implicaba una elongación celular más rápida en el lado sombreado que en el lado iluminado.
 

Fototropismos y auxinas

Hoy en día, sabemos que las proteínas llamadas fototropinas son los principales fotorreceptores responsables de detectar la luz durante el fototropismo ¡y el nombre es un útil recordatorio de su papel! Como otros fotorreceptores vegetales, las fototropinas se componen de una proteína unida a una molécula orgánica que absorbe luz, llamada cromóforo. Las fototropinas absorben luz en el intervalo azul del espectro. Cuando absorben luz, cambian de forma, se vuelven activas y pueden modificar la actividad de otras proteínas en la célula.
 
Cuando un coleoptilo se expone a una fuente de luz, las moléculas de fototropina en el lado iluminado absorben una gran cantidad de luz, mientras que las moléculas en el lado sombreado absorben mucha menos. Mediante mecanismos que todavía no son completamente claros, estos diferentes niveles de activación de fototropinas causan que una hormona vegetal llamada auxina se transporte de forma desigual por los dos lados del coleoptilo.
 
Se transporta más auxina por el lado sombreado y menos auxina por el lado iluminado. La auxina promueve la elongación celular y, en consecuencia, la planta crece más en el lado sombreado y se inclina en dirección de la fuente de luz.

Fotoperiodismo

Algunos tipos de planta requieren una duración particular del día o la noche para florecer, es decir, hacer la transición a la fase reproductiva de su ciclo de vida.
  • Las plantas que florecen solo cuando la longitud del día es inferior a cierto umbral se conocen como plantas de día corto. El arroz es un ejemplo de este tipo de planta^2.
  • Las plantas que florecen solo cuando la longitud del día es superior a cierto umbral se llaman plantas de día largo. La espinaca y el betabel son plantas de día largo^2.
Florecer solo cuando la duración del día o la noche llega a un cierto umbral, permite a estas plantas coordinar su tiempo de floración con cambios en las estaciones del año.
 
No todas las plantas son de día largo o de día corto. Algunas son de día neutro, es decir florecen independientemente de la longitud del día. Además, el florecer no es la única característica que se puede regular mediante la fotoperiodicidad o duración del día, aunque es la que ha recibido mayor atención de parte de los científicos. La formación de tubérculos en las papas por ejemplo, también está bajo la influencia de la fotoperiodicidad, así como la dormancia de los brotes en preparación para el invierno en los árboles que crecen en lugares fríos.

¿Qué es lo que realmente mide la planta?

A pesar de que clasificamos a las plantas como de día corto o día largo, en algunos casos, las plantas en realidad pudieran estar midiendo la longitud de la noche. Es decir, puede ser la duración del periodo de oscuridad continua y no la duración del periodo de luz continua lo que determina si una planta florea o no.
 
Esto es particularmente cierto para las plantas de día corto, cuya respuesta al fotoperiodo suele estar estrechamente ligada con la duración de la noche. Típicamente, las plantas de día corto comparten las siguientes características:^{2,4,5}
  • Florecen cuando el día es corto y la noche es larga.
  • No florecen cuando el día es largo y la noche corta.
  • No florecen cuando se interrumpe la noche larga con un breve periodo de luz.
  • No florecen cuando se interrumpe el día largo con un breve período de oscuridad.

¿Exactamente qué nos dice todo esto? El patrón en el diagrama anterior significa que las plantas de día corto miden la duración de la noche —el periodo de oscuridad continua— y no la del día —el período continuo de luz. Es decir, una planta de día corto florecerá solamente si tiene oscuridad ininterrumpida por un periodo de tiempo que cumpla o supere su umbral de floración. Si hay una interrupción a la oscuridad, como un breve período de luz, la planta no florecerá, aunque el período continuo de luz —día— sea corto.
 
La situación cambia un poco cuando consideramos las plantas de día largo. Algunas plantas de día largo miden la duración de la noche, igual que las plantas de día corto en el diagrama anterior. Sin embargo, a diferencia de las plantas de día corto, ¡las plantas de día largo necesitan que el período de oscuridad sea más corto o igual a una duración crítica!. Se dice que las plantas de día largo que miden la duración de la noche son regidas por oscuridad, porque lo importante para la floración es el período de oscuridad continua.
 
Sin embargo, muchas otras especies vegetales de día largo parecen medir la duración del día, no la noche, para determinar cuándo florecer. Se dice que estas plantas son regidas por luz. Los científicos piensan que la mayoría de especies vegetales de día largo en realidad son regidas por luz, mientras que la mayoría de especies vegetales de día corto son regidas por la oscuridad^6.

¿Cómo determina la planta la duración del día o de la noche?

¡Esta es una pregunta que los especialistas en botánica se han preguntado durante décadas! Se han sugerido muchos modelos con los años, pero hoy en día, la mayoría de los biólogos piensan que la fotoperiodicidad —al menos, en muchas especies— es el resultado de interacciones entre un "reloj corporal" de la planta y señales luminosas de su entorno. Solo cuando se alinean las señales luminosas y su reloj corporal de la manera correcta, la planta florecerá.
 
Este modelo se conoce como modelo de coincidencia externa del fotoperiodismo. Su nombre resalta que la señal externa -la duración del día- tiene que coincidir de cierta manera con los ritmos internos de la planta para provocar la floración. Estos ritmos son ritmos circadianos, patrones en la expresión génica o la fisiología que se repiten en un ciclo de 24 horas y que son determinados por el reloj interno de la planta.
 
La forma en que funciona el modelo de coincidencia externa se ha dilucidado con mayor claridad en la planta de día largo Arabidopsis, una pariente de la mostaza. En esta planta, la concentración de un m específico que codifica una proteína que induce la floración sube y baja en un ciclo circadiano, donde la concentración del m aumenta notoriamente al anochecer.
 
Cuando no hay luz al anochecer, la alta concentración del m no le sirve de mucho a la planta. Eso es porque la proteína que induce la floración suele degradarse en cuanto se produce. Sin embargo, si hay luz cuando debería anochecer —un día largo—, los fotoreceptores se activan y salvan a la proteína de la degradación. Así, la proteína puede acumularse y desencadenar la floración.
 
Gracias a este sistema molecular, la planta florece solo cuando los días son largos, es decir cuando la luz se mantiene lo bastante tarde para traslapar con la alta expresión del m.

Otros modelos de fotoperiodicidad

Aunque parece probable que muchas especies de plantas utilicen alguna versión del modelo de coincidencia externa para controlar la floración y otros procesos regulados por el fotoperiodo, diferentes plantas tienen diferentes genes y diferente "programación". Es posible que algunas especies de plantas tengan formas fundamentalmente diferentes de medir el fotoperiodo y de vincular esta información con cambios en el desarrollo.
 
Por ejemplo, un antiguo modelo de fotoperiodicidad, el modelo de reloj de arena de fitocromos, no depende del traslape entre los ritmos circadianos y la duración del fotoperiodo. En cambio, sugiere que los fitocromos podrían actuar como un reloj para medir la duración de la noche. Aunque actualmente este modelo ha perdido mucha aceptación, podría ser válido para ciertos tipos de plantas.