Fisiología vegetal: la dormancia o latencia de yemas

14 Diciembre 2016

Dormancia

Las plantas, obligadas a sufrir las acciones del ambiente que las rodea, alternan periodos de crecimiento, cuando las condiciones son favorables, con periodos de estasis o baja actividad metabólica, cuando las condiciones climáticas son desfavorables. Por lo tanto, la latencia se puede definir como una suspensión temporal del crecimiento visible de cualquier estructura de la planta que contenga un meristemo (tejido compuesto por células capaces de multiplicarse por división).

La preparación para superar las condiciones adversas aparece en las plantas antes de que estas se produzcan gracias a la existencia de sistemas particulares de percepción que señalan la proximidad de las diversas condiciones climáticas. Los factores ambientales que influyen en el estado de actividad de las yemas varían para las diferentes especies y se deben a la temperatura, al fotoperiodo (duración diaria de las horas de luz), a la cantidad de luz, a la disponibilidad de elementos nutritivos y a factores internos específicos de las especies y variedades. Cuando se tienen las condiciones adecuadas para que aparezca la latencia de las yemas (días cortos y bajas temperaturas), en las hojas de la planta se inicia una fase de senescencia que determina la muerte de las células precedida de la síntesis de inhibidores, que se trasladan a las yemas, determinando la detención de cualquier actividad metabólica.

Estos inhibidores, responsables de la inducción y el mantenimiento de la latencia de las yemas, están representados por diversas sustancias, entre las cuales destacan el ácido abscísico y la naringenina, mientras que en el proceso de despertar vegetativo aumentan los promotores, principalmente las auxinas, citoquininas y giberelinas, así como las variaciones a cargo de los sistemas enzimáticos, de los niveles de ADN y ARN, de la permeabilidad de las membranas y del estado de hidratación de los tejidos. En los climas templados, la mayor parte de los frutales de hoja caduca alcanzan el periodo máximo de latencia poco antes de la caída de las hojas. Durante el invierno, la proporción entre los compuestos cambia lentamente y, cuando las yemas se abren en primavera, los inhibidores han desaparecido del todo al mismo tiempo que aumentan los promotores hormonales y enzimáticos.

Durante la latencia, la actividad respiratoria de las yemas primero sigue una tendencia de reducción hasta un nivel mínimo, que corresponde con la etapa de menor actividad celular, luego vuelve a aumentar con intensidad hasta la germinación y la antesis (floración). Desde el punto de vista bioquímico, la entrada en quiescencia también está acompañada por una acumulación progresiva de ciertas enzimas (celulasas y pectinasas) y de almidón, como resultado de una reducida hidrólisis amilásica, mientras que al final de la latencia, se produce una disminución característica del contenido en almidón, que se hidroliza y, a continuación, se convierte en hidratos de carbono solubles.

Incluso los compuestos de nitrógeno sufren, respectivamente al inicio y al final de la latencia, procesos de acumulación y removilización.

Las necesidades de frío

Durante el invierno, en las yemas se produce tanto el mecanismo de eliminación de los inhibidores como la producción de promotores (giberelinas, citoquininas y auxinas). El período de frío, por tanto, no es solo un período de espera, sino que se trata de una fase durante la que se constatan aquellos procesos metabólicos que permiten a las yemas recuperar la capacidad fisiológica de reanudar el crecimiento. La salida de la latencia por parte de las yemas se produce justo después de su exposición durante un período determinado a bajas temperaturas, es decir, después de que se hayan satisfecho sus “necesidades de frío”.

Evolución de la latencia en las plantas

Se inicia con la paralatencia y se acentúa con la endolatencia. A medida que disminuye con la s-endolatencia, las yemas se vuelven cada vez más sensibles a la acción de los estímulos de los interruptores de la latencia. La intensidad y la duración de la ecolatencia dependen de las condiciones ambientales.

Las tres etapas de la latencia:

  • Paralatencia: última fase de diferenciación de las yemas. Fase reversible de la latencia.
  • Endolatencia: ausencia de actividad metabólica en la planta, se divide en: d-endolatencia (fase irreversible) y s-endolatencia (fase reversible).
  • Ecolatencia: primera fase de activación del metabolismo de tipo reversible e influenciada por las condiciones ambientales.

La percepción del frío funciona para las plantas como un reloj que señala la duración del cumplimiento de estos procesos metabólicos. A través de los años, se han desarrollado varios métodos para evaluar el desarrollo de la latencia de las yemas. Las necesidades de frío normalmente se cuantifican y se expresan en términos del número de horas con temperaturas por debajo del umbral de los 7 ºC (método Weinberger), aunque recientemente se han propuesto otros métodos más articulados (ej. método Utah) y el modelo dinámico (ej. modelo de Fishman) que valoran de manera diferente y adecuada la permanencia de la temperatura entre los diversos rangos térmicos. Las distintas especies tienen necesidades de frío extremadamente variables: en el melocotonero y el manzano se alcanzan niveles elevados, mientras que es bajo o irrelevante en el almendro, los cítricos, el olivo, la higuera, el membrillero, el granado y en las especies tropicales y subtropicales en general.

Efectos de no cumplir las necesidades de frío

Sin embargo, si el invierno no es lo bastante largo o frío para permitir el reposo normal, se produce una prolongación de la latencia de las yemas, que puede ir acompañada de una serie de anomalías que reciben el nombre de “foliación retardada” o “reposo prolongado”.

Los efectos se pueden observar en todos los aspectos del ciclo de crecimiento de la planta. La intensidad de los síntomas se relaciona con la gravedad de la falta de acumulación de horas de frío. En los órganos vegetativos se puede manifestar la falta de apertura de las yemas laterales y/o una germinación retardada y progresiva; en consecuencia, se obtiene un desarrollo exclusivo de la yema apical y una escasa formación de ramas laterales. En este caso, hay un retraso en la foliación que también determina un agotamiento prematuro de las reservas nutritivas, aumentando el riesgo de caída (prematura) de los frutos. No satisfacer las necesidades de frío también puede determinar la caída de las yemas florales y la aparición de anomalías florales (pistilos dobles, aborto del ovario, flores pequeñas y deformes, producción reducida de polen, baja fertilidad, reducción del cuajado de los frutos).

También es muy frecuente el retraso, la progresividad y la duración excesiva de la floración, a los que sigue una maduración progresiva y retardada de los frutos. La producción es, en general, muy escasa y pobre, con frutos de menor tamaño que a veces también presentan deformaciones. No satisfacer las necesidades de frío también se manifiesta con problemas en la polinización, debido al desfase de la época de floración en especies y cultivares con fecundación cruzada obligada (cerezo, almendro, kiwi, manzano, ciruelo, peral). En las zonas con inviernos suaves (Israel, Florida, Sicilia, etc.) las variedades con una elevada necesidad de frío florecen más tarde que aquellas que tienen menos exigencias.

Fuente: plantdormancy.net

www.portalfruticola.com

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